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一分子葡萄糖彻底氧化产生30或32个ATP

在细胞中,一个葡萄糖分子氧化的过程分为两步:(1)在细胞质中的糖酵解,产生4个ATP、2个NADH、2个丙酮酸分子;(2)丙酮酸在线粒体中氧化成乙酰辅酶A后进入三羧酸循环,2个丙酮酸分子共产生8个NADH、2个FADH2、6个CO2。
NADH和FADH2需要进行氧化磷酸化(Oxidative Phosphorylation, OXPHOS),经过电子传递链将质子泵出线粒体内膜,质子回流时带动ATP合酶(Complex F0F1)产生ATP。 而细胞质中的NADH要参与电子传递链,需要等效到线粒体,不同的组织中的方式不同,从而对应的ATP数量也不同。
整个过程和ATP数量的对应关系如下图:

由于线粒体的内膜对NADH是不可透过的,因此NADH要参与电子传递链就需要一些间接的转移系统,也就是所谓的穿梭系统。

  1. 甘油磷酸酯穿梭(Glycerophosphate shuttle):(1)在甘油磷脂脱氢酶(glycerophosphate dehydrogenase, GPDH)的催化下,NADH的质子转移给二羟丙酮(dihydroxyacetone),生成甘油-3-磷酸(glycerol-3-phosphate, G3P);(2)线粒体内膜外侧的GDPH又催化G3P将质子传递给FAD,生成FADH2, 这时候生成的FADH2和线粒体内膜内侧的不一样,这个FADH2直接将电子传给给复合体III,进入电子传递链。甘油磷酸酯穿梭在骨骼肌、大脑中非常活跃。
  2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭(Malate-aspartate shuttle):过程步骤有点多,这里不展开了。 总之,效果就是在线粒体基质中产生等量的NADH,苹果酸-天冬氨酸穿梭在肝、肾、心脏中非常活跃。
  3. 其它穿梭,比如柠檬酸-丙酮酸穿梭(citrate–pyruvate shuttle)

因此,在骨骼肌和大脑中,糖酵解产生的2个NADH相当于只能产生3个ATP,而肝、肾、心中糖酵解产生的2个NADH却能最终产生5个ATP。

可能在有的书本中还是说1个葡萄糖分子彻底氧化产生38个ATP,这已经是非常古老的认识了,大概原来简单的认为一个NADH可以产生3个ATP,而一个FADH2可以产生2个ATP。这或许是没有考虑到磷酸离子运输到线粒体内膜腔里边也要消耗氢离子,一个磷酸离子就需要消耗一个氢离子。 因此,大家要有自己的判断,编书的人也可能知识更新不够及时而导致落后。


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